Мужские и женские половые железы (семенники и яичники), сформировавшись в период внутриутробного развития, подвергаются медленному морфологическому и функциональному созреванию уже после рождения.
Масса яичника у новорожденной девочки составляет 0,4г. На первом году жизни они увеличиваются в 3 раза, а число фолликулов в яичниках значительно уменьшается. На протяжении первых 9 лет размеры яичников увеличиваются незначительно, и к периоду полового созревания их масса достигает 2г. В 11-15 лет происходит интенсивное созревание фолликулов, наступает овуляция, и с этого момента начинаются менструации. Яичники окончательно формируются к 20 годам. После 35-40 лет их размеры начинают уменьшаться, а после 50 лет наступает менопауза, или климактерический период, во время которого за счет атрофии фолликулов и замены их соединительной тканью масса яичников снижается в 2 раза.
Вблизи каждого яичника находится конец яйцевода или маточной трубы с воронкообразным отверстием − органа, по которому оплодотворенная здесь яйцеклетка продвигается к матке. У новорожденной девочки маточные трубы извитые и не соприкасаются с яичниками. До полового созревания труба растет, расправляется, сохраняя один изгиб, приближается к яичнику. В пожилом возрасте изгибы трубы исчезают, стенки ее истончаются, бахрома атрофируется.
Матка небеременной женщины представляет собой полый мышечный орган грушевидной формы с толстыми стенками и развитым кровоснабжением. В ней выделяют дно, тело и шейку. Дном называют верхнюю часть матки. Ее тело уплощено и постепенно суживается к шейке. Длина матки составляет 5-7 см, ширина в области дна -4 см, а масса зависит от возраста и числа беременностей: в 20 лет -23г, в 30лет-46г, в 50 лет-50г. У женщин, рожавших много раз, масса матки увеличивается до 80-90г, а длина возрастает на 1 см.
У новорожденной девочки матка, имеющая цилиндрическую форму, расположена высоко в брюшной полости; ее длина равна 25-35мм, масса-2г. После рождения в течение первых 3-4 недель матка быстро растет, формируются изгибы маточных труб, сохраняющиеся у взрослой женщины. К 8-9 годам тело матки принимает округлую форму. Затем темпы роста замедляются, размеры и масса матки остаются постоянными до 9-10 лет. После 10 лет начинается быстрый рост матки и маточных труб. К 12-14 годам матка приобретает грушевидную форму и вскоре принимает тот вид, который свойствен матке взрослой женщины.
Шейка матки переходит во влагалище. У новорожденной девочки влагалище короткое (23-35мм), дугообразно изогнуто, имеет суженный просвет. До 10 лет оно мало изменяется, но быстро растет в подростковом возрасте. Тогда же образуются складки слизистой оболочки.
Наружные половые органы женщины расположены вокруг отверстия влагалища и вместе образуют вульву. Наружная часть вульвы− большие половые губы, между ними расположены малые половые губы. Впереди половой щели, месте схождения малых половых губ расположен клитор. У новорожденной девочки большие половые губы развиты слабо и поэтому из половой щели выступают клитор и малые половые губы. К 7-10 годам половая щель раскрывается только при разведенных бедрах. При родах влагалище растягивается, многие складки его слизистой оболочки сглаживаются. После 45-50 лет наступает атрофия половых губ и слизистых желез, слизистые оболочки истончаются и уплотняются.
Развитие мужских половых желез начинается на 5-й неделе внутриутробного развития. Во второй половине 2-го месяца пренатального развития (к 8-й неделе) появляются клетки вырабатывающие андрогены. Их количество достигает максимума к 3,5-4-м месяцам. Часть этих клеток сохраняет активность до конца внутриутробного развития. Семенники начинают синтезировать мужские половые гормоны очень рано. Их концентрация в крови между 11-й и 18-й неделями достигает уровня, характерного для взрослых мужчин. К 6 месяцам постнатального развития концентрация тестостерона в яичке существенно снижается.
Мужские половые гормоны влияют на реализацию генетически запрограммированного пола плода, определяя в период между 4,5 и 7 месяцами пренатального развития дифференцировку гипоталамуса по мужскому типу. При отсутствии мужских половых гормонов развитие гипоталамуса происходит по женскому типу. Андрогены обеспечивают развитие мужских половых органов: без них половые органы сохраняют женское строение, независимо от генетического пола плода. При недостатке андрогенов наблюдается недоразвитие полового члена и расщепление мошонки. При избытке андрогенов наружные половые органы плода женского пола развиваются по мужскому типу. Мужские половые гормоны необходимы для опускания яичек из брюшной полости в мошонку. Этот процесс начинается с 3-го месс и заканчивается к концу периода внутриутробного развития.
Масса яичка у новорожденных мальчиков составляет 0,3 г, в 1 год – 1 г, в 14 лет – 2 г, в 15-16 лет – 8 г, в 19 лет – 20 г. Интенсивный рост идёт с 1 года и с 10-15 лет.
Предстательная железа развивается очень медленно. Она несколько увеличивается к 6-10 годам жизни ребенка и сильно увеличивается в период половой зрелости. Как у взрослых мужчин предстательная железа становится к 17 годам.
Семенные канальцы у новорожденных узкие, за весь период развития их диаметр увеличивается в 3 раза. К моменту рождения семенники в большинстве случаев успевают опуститься из брюшной полости в мошонку. К 6-7 годам у мальчиков наблюдается небольшое, так называемое препубертатное, увеличение яичек. Этот период продолжается до 9-10 лет.
В период полового созревания происходят глубокие изменения организма. Изменяются взаимоотношения эндокринных желез и, прежде всего гипоталамо-гипофизарной систему. Активируются структуры гипоталамуса, нейросекреты которых стимулируют выделение тропных гормонов гипофиза. Под влиянием гормонов гипофиза усиливается рост тела в длину. Гипофиз также стимулирует деятельность щитовидной железы, отчего, особенно у девочек, во время полового созревания заметно увеличивается щитовидная железа. Возросшая активность гипофиза приводит к усилению деятельности надпочечников, начинается активная деятельность половых желез, усиливающаяся секреция половых гормонов приводит к развитию так называемых вторичных половых признаков – особенностей телосложения, оволосения, тембра голоса, развитию молочных желез.
Половое созревание девочек на 1-2 года опережает половое созревание мальчиков, имеется и значительный индивидуальный разброс в сроках и темпах полового созревания. У девочек он продолжается с 9-10 до 15-16 лет. Уже в 7-8 лет происходит развитие жировой клетчатки по женскому типу. В этот период происходит быстрый рост органов половой системы. Тело матки становится крупнее шейки, маточные трубы утрачивают извитость, появляются и развиваются вторичные половые признаки. Тело принимает очертания, характерные для женщины (относительно широкий таз, отложение жира на бёдрах, плечевом поясе и других местах по женскому типу, оволосение лобка, появление волос в подмышечных впадинах, изменение голоса, формирование грудных желёз, развитие половых органов и др.). В этот период начинается созревание фолликулов и овуляция (выброс зрелых яйцеклеток). К 12-13 годам, как правило, устанавливаются регулярные менструации.
У мальчиков этот период начинается несколько позже - в 10-11 лет. Он сопровождается увеличением семенников и полового члена и яичек. В последующие 3-4 года семенники продолжают интенсивно расти и созревать, увеличивается количество вырабатываемого ими гормона - тестостерона. Приблизительно с 13-14 лет начинают проявляться вторичные половые признаки, формируется мускулатура по мужскому типу, меняется голос. Одновременно с этими признаками тело приобретает типичные мужские очертания.
С установлением регулярных половых циклов начинается период половой зрелости, продолжающийся у женщин до 45-50 лет, а у мужчин в среднем до 60 лет.
Стадии полового созревания .
Половое созревание не плавный процесс, в нем выделяют определенные стадии, каждая из которых характеризуется спецификой функционирования желез внутренней секреции и соответственно всего организма в целом. Стадии определяются по совокупности первичных и вторичных половых признаков. Как у мальчиков, так и у девочек выделяют 5 стадий полового созревания.
I стадия – предпубертат (период, непосредственно предшествующий половому созреванию). Характеризуется отсутствием вторичных половых признаков.
II стадия – начало пубертата. У мальчиков небольшое увеличение размеров яичек. Минимальное оволосение на лобке. Волосы редкие и прямые. У девочек набухание грудных желез. Небольшое оволосение вдоль половых губ. На этой стадии резко активизируется гипофиз, увеличиваются его гонадотропная и соматотропная функции. Усиление секреции соматотрогшого гормона на этой стадии больше выражено у девочек, что определяет усиление у них ростовых процессов. Усиливается выделение половых гормонов, активизируется функция надпочечников.
III стадия – у мальчиков дальнейшее увеличение яичек, начало увеличения полового члена, в основном в длину. Волосы на лобке становятся темнее, грубее, начинают распространяться на лонное сочленение. У девочек дальнейшее развитие молочных желез, оволосение распространяется по направлению к лобку. Происходит дальнейшее увеличение содержания в крови гонадотропных гормонов. Активизируется функция половых желез. У мальчиков усиленная секреция соматотропина определяет ускоренный рост.
IV стадия. У мальчиков увеличивается в ширину половой член, изменяется голос, появляются юношеские угри, начинается оволосение лица, подмышечное и лобковое оволосение. У девочек интенсивно развиваются молочные железы, оволосение по взрослому типу, но менее распространенное. На этой стадии усиленно выделяются андрогены и эстрогены. У мальчиков сохраняется высокий уровень соматотропина, определяющий значительную скорость роста. У девочек содержание соматотропина снижается и скорость роста падает.
V стадия – у мальчиков окончательно развиваются половые органы и вторичные половые признаки. У девочек молочные железы и половое оволосение соответствуют таковым взрослой женщины. На этой стадии у девочек стабилизируются менструации. Появление менструации свидетельствует о начале половой зрелости – яичники уже продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки.
Менструация в среднем продолжается от 2 до 5 дней. За это время выделяется около 50-150 см 3 крови. Если менструации установились, то они повторяются примерно через каждые 24-28 дней. Цикл считается нормальным, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковой интенсивностью. Вначале менструации могут продолжаться 7-8 дней, исчезать на несколько месяцев, на год и больше. Лишь постепенно устанавливается регулярный цикл. У мальчиков на этой стадии полного развития достигает сперматогенез.
В период полового созревания, особенно на II-III стадии, когда резко перестраивается функция гипоталамо-гипофизарной системы – ведущего звена эндокринной регуляции, все физиологические функции претерпевают значительные изменения.
За интенсивным ростом костного скелета и мышечной системы у подростков не всегда поспевает развитие внутренних органов – сердца, легких, желудочно-кишечного тракта. Сердце опережает в росте кровеносные сосуды, вследствие чего кровяное давление повышается и затрудняет, прежде всего, работу самого сердца. В то же время бурная перестройка всего организма, происходящая в период полового созревания, в свою очередь, предъявляет повышенные требования к сердцу. А недостаточная работа сердца («юношеское сердце») приводит нередко к головокружениям, посинению и похолоданию конечностей у мальчиков и девочек. Отсюда и головные боли, и быстрая утомляемость, и периодические приступы вялости; нередко у подростков наблюдается обморочное состояние из-за спазмов мозговых сосудов. С окончанием периода полового созревания эти нарушения обычно исчезают бесследно.
Существенные изменения на этом этапе развития в связи активацией гипоталамуса претерпевают функции центральной нервной системы. Изменяется эмоциональная сфера. Эмоции подростков подвижны, изменчивы, противоречивы: повышенная чувствительность нередко сочетается с черствостью, застенчивость – с нарочитой развязностью, проявляются чрезмерный критицизм и нетерпимость к родительской опеке. В этот период иногда наблюдаются снижение работоспособности, невротические реакции, раздражимость, плаксивость (особенно у девочек в период менструации).
Литература:
1. Любимова З.В., Маринова К.В., Никитина А.А. Возрастная физиология: учеб. для студентов высш. учебн. Заведений: В 2 ч. -М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003.-Ч.1.-С. 44-55.
2. Хрипкова А.Г., Антропова М.В., Фарбер Д.А. Возрастная физиология и школьная гигиена: пособие для студентов пед. институтов. ─ М.: Просвещение, 1990.─ С. 138-143.
3. Симонова О.И. Возрастная анатомия и физиология. УМК.─Горно-Алтайск РИО ГАГУ, 2008.─ С. 50-51.
4. http://www.swadba.by/73-1385.html
5. http://mamuli.at.ua/publ/3-1-0-5
6. http://www.traktat.ru/tr/referats/id.6248.html
Контрольные вопросы.
1. Перечислите общие закономерности роста и развития мозга.
2. Какой отдел ЦНС к моменту рождения ребенка оказывается наиболее развитым?
3. В какой период происходит интенсивный рост мозжечка? С чем это связано?
4. Каким образом происходит развитие серого и белого вещества мозжечка?
5. С чем связано развитие моста у новорожденного?
6. Как у детей с возрастом меняется соотношение между поверхностью мозга и его массой?
7. В какое время происходит интенсивный рост всех отделов ЦНС? С чем это связано?
8. Какие этапы формирования проходит скелет человека?
9. В чем отличие первичных костей от вторичных? Назовите примеры костей.
10. За счет чего происходит рост костей в длину и в ширину?
11. Перечислите основные изгибы позвоночника. С чем связанно их формирование?
12. Как изменяется грудная клетка с возрастом? С какими особенностями развития это связанно?
13. С чем связан тот факт, что детям младших классов не удается бегло писать?
14. Какие причины могут привести к уплощению стопы?
15. Какие характерные особенности строения черепа детей грудного возраста способствуют прохождению головки плода по родовым путям?
16. С чем связано то, что в период новорожденности и в первые месяцы жизни детей тонус скелетных мышц повышен?
17. Чем объясняется увеличение с возрастом максимальной частоты движений?
18. От чего зависит положение сердца у ребенка? Как оно изменятся?
19. Что является одной из причин более частого развития у детей первого года жизни пневмоний и остеомиелитов?
20. С чем связана то, что частота пульса у новорожденных детей значительно выше, чем у взрослых?
21. В чем причина юношеской гипертонии?
22. С чем связано возрастное замедление скорости движения крови по сосудам?
23. Как с возрастом меняется количественный состав крови? С чем это связанно?
24. Почему у новорожденных детей свертываемость крови замедленна?
25. С чем связано изменение типа дыхания у детей с возрастом?
26. С чем связанно изменение ЖЕЛ с возрастом? Почему ЖЕЛ начинают измерять у детей с 4 лет?
27. Почему дети младшего возраста часто болеют простудными заболеваниями? Какие анатомические особенности приводят к тому, что заболевания верхних дыхательных путей у детей часто осложняются воспалением среднего уха (отит)?
28. Роль сурфактанта для новорожденного?
29. Какие анатомические особенности в строении желудочно-кишечного тракта предрасполагают у грудных детей к срыгиванию и рвоте, после кормления?
30. Почему дети до 6-7 лет более восприимчивы к желудочно-кишечным инфекциям?
31. Что служит причиной недостаточного усвоения жиров и появления их в кале при раннем прикорме?
32. С чем связана возможность возникновения заворотов кишок у детей младшего возраста?
33. Что такое меконий? Из чего он образуется?
34. С чем может быть связано чрезмерное брожение в кишечнике, усиленная перистальтика, метеоризм, частый стул, зудящая сыпь, экзема, покраснение и блефарит у детей младшего возраста?
35. Чем обуславливаются условия, предрасполагающие к застою мочи и развитию воспалительных процессов в почечной лоханке?
36. Какие анатомические особенности строения органов мочеиспускания создают у девочек предпосылки для внедрения и распространения инфекции в почки?
37. Чем обусловлена повышенная ранимость кожи у младенцев?
38. Что обуславливает значительно большую теплоотдачу организма детей по сравнению с взрослыми?
39. Что может явиться причиной того, что у детей сахарный диабет выявляется чаще всего в возрасте от 6 до 12 лет?
40. Что является одной из причин повышенной возбудимости, вплоть до невроза, увеличении частоты сердцебиений и усилении основного обмена, ведущего к похуданию у подростков в пубертатном периоде?
41. Почему роль собственных эстрогенов в развитии плода женского пола не столь высока?
42. Что может послужить причиной развития гипоталамуса мужчины по женскому типу?
Контрольный тест.
- Чему равна масса мозга у новорожденного?
А. 1250-1400гр
- Какой отдел ЦНС к моменту рождения ребенка оказывается наиболее развитым?
А.спинной мозг
Б. мозжечок
В. промежуточный мозг
Г. средний мозг
- В развитии коры больших полушарий сохраняется общий принцип:
А. сначала формируются филогенетически более старые структуры, а затем более молодые.
Б. сначала формируются филогенетически более молодые структуры, а затем более старые
В. формирование молодых и старых структур идет одновременно
Г. Развиваются только молодые структуры, а старые остаются в зачаточном состоянии
- Кости проходящие все три стадии развития (соединительнотканную, хрящевую, костную) называются:
А. трубчатые
Б. короткие
В. первичные
Г. вторичные
- Кости растут в длину…
А. за счет деления клеток хрящей, которые покрывают эпифиз кости
Б. за счет деления клеток надкостницы
В. за счет разрастания кровеносных сосудов
Г. за счет разрастания компактного вещества
- Когда появляется шейный изгиб, направленный выпуклостью вперед (лордоз)?
А. в 1,5 года
Б. в 6 месяцев
В. сразу после рождения
Г. 2-3 месяца
- К какому времени происходит зарастание большого родничка?
А. в 1,5-2 года
Б. в 1,5-2 месяца
В. в 5-6 месяцев
Г. в течении недели после рождения
- Какие мышцы, прежде всего, развиваются у грудных детей?
Б. живота
В. конечностей
Г. ягодичные
- Чему равна частота пульса новорожденных детей?
А. 60-80 ударов в минуту
Б. 45-60 ударов в минуту
В. 120-160 ударов в минуту
Г. 90-100 ударов в минуту
- Кровяное давление у детей …
А. неизменно на протяжении всего времени жизни
Б. равно давлению взрослых
В. значительно выше, чем у взрослых
Г. значительно ниже, чем у взрослых
- В лейкоцитарной формуле в первые дни жизни ребенка преобладают…
А. нейтрофилы
Б. лимфоциты
В. моноциты
Г. эозинофилы
- Чему равна жизненная емкость легких у взрослого человека?
А. 800-950 мл.
Б. 2500-2600 мл.
В. 1250-1400 мл.
Г. 3000-4500 мл.
- Слюнные железы новорожденных…
А. выделяют очень мало слюны
Б. выделяют очень много слюны
В. не выделяют слюны
Г. выделяют столько же слюны, сколько и взрослые
- Общая потребность в углеводах у детей до 1 года составляет…
А. 800 г в сутки
Б. 2500 г в сутки
В. 560 г в сутки
Г. 190 г в сутки
- Чему равна масса почки новорожденного ребенка?
- Какую форму имеет мочевой пузырь новорожденного?
А. округлую
Б. веретенообразную
В. грушевидную
Г. колокола
- В течение жизни общее количество потовых желез…
А. не меняется
Б. увеличивается
В. уменьшается
Г. сначала увеличивается, затем уменьшается
- Какой гормон выделяет аденогипофиз?
А. серотонин
Б. инсулин
В. тимозин
Г. соматотропин
- Какой гормон выделяет вилочковая железа?
А. серотонин
Б. инсулин
В. тимозин
Г. соматотропин
- В какое время начинается развитие мужских половых желез?
А. на 5-й неделе внутриутробного развития
Б. на 38 неделе внутриутробного развития
В. сразу после рождения
Г. в пубертатный период
Эмбриогенез половой системы – процесс эмбриональной (зародышевой) закладки и формирования мужских и женских половых органов.
I. Индифферентная стадия (одинакова для плода мужского и женского пола).
Наружные половые органы.
Неделя 6-7. Появление полового бугорка, уретральной щели, ограниченной уретральными и лабиоскротальными складками (боковые складки с двух сторон от клоакальной мембраны эмбриона, которые в дальнейшем развиваются или в мошонку, или в большие половые губы).
Неделя 3-4. Закладка первичной гонады (индифферентного строения на внутренней поверхности первичной почки), формирование парных вольфовых протоков (структуры в эмбрионе, которые развиваются в мужские внутренние половые органы), а затем мюллерового протока (проток, соединяющий воронку и каналец предпочки с полостью клоаки у эмбриона, из него образуется эпителий матки, маточных труб и влагалища). В индифферентной стадии у зародыша формируются и вольфовы и мюллеров протоки.
До 5-7 недели. Миграция первичных половых клеток (гоноцитов) с участка основы желточного тела (иначе желточный мешок, пузырь – придаток на брюшной стороне зародыша с запасом питательных веществ) в половые тяжи.
II. Стадия становления гонадного пола.
Наружные половые органы.
Мужской пол.
С 8 недели. Из полового бугорка образуется половой член, половая щель закрывается, внешние генитальные складки образуют мошонку.
До 18-29 недели. Заканчивается формирование наружных половых органов.
До 36-40 недели. Процесс опускания яичка в мошонку.
На процесс формирования наружных половых органов у плода мужского пола влияет дигидротестостерон, который образуется из тестостерона эмбриональных яичек под влиянием фермента 5 альфа-редуктазы.
Женский пол.
С 8 недели. Незначительные изменения.
С 17-20 недели. Быстрое развитие половых губ из лабиоскротальной складки, малых половых губ из уретральной складки, половой бугорок превращается в клитор, мочеполовая бороздка остается открытой, образуя преддверие влагалища.
Избыток андрогенов до 14-й недели эмбриогенеза может вызвать гипертрофию клитора, увеличение больших половых губ, иногда их срастание, атрезию (отсутствие, заращение) влагалища, после 14-й недели - гипертрофию клитора.
Внутренние половые органы (половые железы).
Мужской пол.
С 7 недели. Индифферентная (первичная) гонада под влиянием специфического мембранного белка Н-Y-антигена начинает трансформироваться в яички.
С 9 недели. В клетках Лейдига (рассеянные между извитыми семенными канальцами яичек) начинает образовываться тестостерон , под влиянием которого до 14-й недели образуется из ближнего вольфового (мезонефрального) протока придаток яичка, семявыносящий проток, семенной пузырек;
С 9-10 недели. Клетки Сертоли (входящие в состав эпителиосперматогенного слоя извитых семенных канальцев яичек) вырабатывают антимюллеровый фактор (антимюллеров гормон), под влиянием которого до 12-й недели мюллеров (парамезонефральный) проток дегенерирует до рудиментарных образований (простатической маточки и морганиевой гидатиды – привеска яичка);
При недостатке тестостерона (не выделяется яичками) вольфов проток дегенерирует, а если не выделяется антимюллеровый фактор, который рассасывает мюллеров проток, то из протока формируется маточная труба, полуматка (которая позже срастается со второй половиной), 2/3 влагалища.
Женский пол.
С 7 недели. Яичники отделяются от первичной почки;
17-20 неделя. Полностью формируется структура яичников;
Яичники в дифференцировании мюллеровых протоков не участвуют, поэтому матка, влагалище и маточные трубы формируются в условиях отсутствия фактора регрессии мюллерового протока до 18-й недели.
Этапы полового дифференцирования.
Генетический пол зависит от кариотипа зиготы:
Кариотип 46, ХХ соответствует женскому полу;
Кариотип 46, ХY соответствует мужскому полу.
Гонадный пол - это формирование мужских или женских половых желез.
Фенотипический пол - формирование половых протоков и наружных половых органов по мужскому или по женскому типу.
Эмбриогенез гипоталамо-гипофизарной системы как III-IV уровень регуляции репродуктивной системы.
Этапы развития гипофиза.
На 5 неделе. С задней стенки зародыша глотки формируется передняя доля гипофиза , а со дна зародыша промежуточного мозга к ней направляется выпячивание нервной ткани будущего нейрогипофиза;
С 8-9 недели. Начинается секреторная активность гипофиза.
На 12 неделе. Аденоциты активно секретируют гонадотропный гормон;
После 12 недели Появляются половые различия в секреции фолликулостимулирующего гормона ФСГ и лютеинизирующего гормона ЛГ ;
С 19 недели. Выделяется гормон пролактин .
Этапы развития гипоталамуса.
С 8 недели. Формируются нейросекреторные ядра гипоталамуса, дифференцировка которых завершается до 20-й недели;
С 8-10 недели. Выделяется люлиберин-рилизинг-гормон-лютеинизирующего гормона (ЛГ-РГ) и влияет на секрецию лютеинизирующего гормона гипофизом.
Примечание:
1. Тестостерон яичек имеет маскулинизирующее влияние на гипоталамические структуры.
2. Гормоны яичников решающего влияния на дифференцировку репродуктивной системы во внутриутробный период не имеют.
Пол эмбриона определяется генетическим механизмом в момент слияния сперматозоида и яйцеклетки. Однако, вплоть до 7 недели развития определение пола морфологическими методами невозможно, вследствие чего в развитии половых желез выделяют так называемую индифферентную стадию. В течение этой стадии в организме зародыша появляются зачатки органов половой системы, одинаковые для обоих полов.
Индифферентная стадия. Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно. На 4-й неделе развития на медиальной поверхности первичной почки образуется гребневидные утолщения целомического эпителия - половые валики, куда начинают мигрировать предшественники половых клеток - гоноциты.
Появление первичных половых клеток отмечено в составе энтодермы желточного мешка у зародыша 3 мм длины. Это относительно ограниченная область стенки желточного мешка, располагающаяся рядом с аллантоисом.
Гоноциты – крупные округлые клетки, в цитоплазме обнаруживается высокая активность щелочной фосфатазы, содержится желток и много гранул гликогена. Гоноциты мигрируют по кровеносным сосудам (с током крови) или путем амебоидных движений вначале в стенку задней кишки, а после этого вдоль ее брыжейки в половые валики, где они входят в контакт с целомическим эпителием и мезенхимными компонентами, т. е. двумя другими составными элементами гонады. В процессе миграции и после внедрения в половые валики гоноциты интенсивно пролиферируют.
Далее, материал половых валиков вместе с гоноцитами начинает прорастать в подлежащую мезенхиму в виде клеточных тяжей – половых шнуров.
Первоначально половые шнуры имеют связь с эпителием поверхности I почки, далее отрываются от него.
К концу индифферентной стадии путем расщепления из мезонефрального (Вольфого) протока формируются парамезонефральные (Мюллеровы) протоки, впадающие также в клоаку.
С 7-недели у эмбрионов 17-20 мм длины в гонаде появляются определенные морфологические особенности - начинается половая дифференцировка.
При развитии мужской половой железы половые шнуры удлиняются и соединяются с канальцами I почек, впадающих в Вольфов проток.
Из материала половых шнуров формируется эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев, при этом клетки целомического эпителия дифференцируются в поддерживающие клетки (Сертоли), а гоноциты – в сперматогонии.
В начале 3 мес. между извитыми семенными канальцами из мезенхимы дифференцируется интерстициальная ткань яичек, в составе которой, предположительно из клеток мигрировавших с I почек или клеток нервного происхождения, образуются интерстициальные эндокринные клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон. Количество и размер клеток Лейдига достигают максимума у 14 - 16-недельных плодов, когда они заполняют все пространство между канальцами.
Из канальцев I почек образуются эпителий прямых канальцев, сети семенника и выносящих канальцев.
Из проксимального отдела Вольфового протока формируется эпителий протока придатка, а из его остальной части – эпителий семявыносящего и семяизвергательного протока. Из выпячивания дистального отдела стенки Вольфого протока образуется эпителий семенных пузырьков.
Из выпячивания стенки мочеиспускательного канала образуются предстательная железа и бульбоуретральные железы.
Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканный и гладкомышечный компоненты яичек, придатков яичка, семенных пузырьков, предстательной железы, бульбоуретральных желез и семявыносящих путей.
При развитии органов мужской половой системы парамезонефральный (Мюллеров) проток участия не принимает, в большей части подвергается обратному развитию, только самая дистальная его часть сохраняется в виде рудиментарной мужской маточки, открывающаяся в мочеиспускательный канал в толще предстательной железы.
По мере развития яички из первоначального места закладки (в поясничной области на поверхности I почек) начинают опускаться вниз по задней стенке брюшной полости:
На 3-м мес. яички опускаются ко входу в малый таз;
6-8 мес. проходят по паховому каналу, предварительно получив серозный (брюшинный) покров;
Перед рождением опускаются в мошонку.
Семенники новорожденного, также как и плода, гормонально активны, в соединительнотканной строме много клеток Лейдига.
Перестройка структуры семенников начинается сразу после рождения.
С 5 - 6 лет в семенниках начинает обнаруживаться увеличение размеров клеток Сертоли, появляются делящиеся сперматогонии.
В семенниках детей 7 - 8-летнего возраста уже можно обнаружить дифференцировку эпителия семенных канальцев на слои.
Структуры семенных канальцев дальнейшие изменения претерпевает в возрасте 12 -13 лет, когда в семенных канальцах начинают обнаруживаться немногочисленные сперматиды, в строме органа появляются типичные лейдиговские клетки. Описанные изменения совпадают во времени с появление вторичных половых признаков - увеличением полового члена, предстательной железы, появлением волосяного покрова на лобке, особенно интенсивно растут семенники. С 15 - 16 лет в канальцах семенника обнаруживаются все клетки сперматогенного эпителия. Однако появление в просвете канальцев первых сперматозоидов не говорит о зрелости семенника, так как в это время канальцы не имеют типичной картины сперматогенеза - клетки в них расположены хаотично. Эта картина длится в среднем от 3 до 5 лет. Следовательно, окончательная зрелость железы достигает к 18 - 20 годам.
Закладка наружных половых органов начинается на 4 неделе развития. Мочеиспускательный канал в области промежности на поверхность кожи открывается мочеполовой щелью. Вокруг мочеполовой щели из эктодермы и подлежащей мезенхимы формируются закладки наружных половых органов:
Срединно, впереди от мочеполовой щели образуется утолщение – половой бугорок;
Края щели ограничивают 2 половые складки и 2 половых валика.
Половой бугорок сильно удлиняется и образует половой член. Половые складки сливаются и формируют пещеристые тела члена. Половые валики срастаясь образуют мошонку.
Развитие женской половой системы
При развитии женских половых желез – яичников, мезенхима прорастая расчленяет половые шнуры на отдельные фрагменты или островки, называемые яйценосными шарами. В яйценосных шарах продолжается процесс пролиферации – при этом гоноциты вступают в первую стадию овогенеза – стадию размножения, образующиеся половые клетки называются овогониями, а окружающие их целомические клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки.
Дальнейшее разделение яйценосных шаров мезенхимой на еще более мелкие фрагменты продолжается до тех пор, пока в каждом фрагменте остается в центре 1 овогония, окруженная одним слоем плоских фолликулярных клеток.
Образовавшиеся структуры называются премордиальными фолликулами.
На 3 мес. в премордиальных фолликулах овогонии проходят стадию малого роста и вступают в 1-е деление мейоза (стадия созревания), но процесс останавливается на этапе профазы этого деления.
К моменту рождения в яичнике ребенка корковый слой заполнен примордиальными фолликуламив которых овоциты I порядка находятся в профазе своего первого мейотического деления. В яичниках новорожденной девочки насчитывается примерно 300-400 тысяч примордиальных фолликулов. Наряду с развитием, еще в эмбриональном периоде имеет место атрезия фолликулов.
Однако в постнатальном периоде процесс развития фолликулов довольно интенсивно и яичник девочки до 12 - 13 лет, как правило, содержит несколько вторичных фолликулов и пузырьков. Но полного развития фолликулы достигают только начиная с периода половой зрелости. После первой овуляции возникает еще одна структура яичника - желтое тело, и яичник девочки с этих пор образует еще один вид гормона - прогестерон.
С раннего детства в яичнике девочки происходит разрастание соединительнотканных структур. Приблизительно с 30-летнего возраста начинается тотальное постепенное фиброзирование стромы коркового вещества.
Таким образом, возрастные изменения параллельно затрагивают как гормонопродуцирующие, так и опорные ткани яичника.
Развитие матки и маточных труб
Мюллеровы протоки появляются в конце второго месяца внутриутробного развития путем расщепления из Вольфового протока. Мюллеровы протоки открываются в клоаку независимо друг от друга отдельными отверстиями. Из Мюллеровых каналов развиваются маточные трубы, матка и влагалище. Маточные трубы у человека формируются в виде парных образований, в то время как матка и влагалище образуются в результате срастания дистальных отрезков Мюллеровых протоков. В этих органах из окружающей мезенхимы образуется соединительная и гладкомышечная ткани. Из висцеральных листков спланхнотомов и мезенхимы образуется наружная серозная (брюшинная) оболочка.
Наружные половые органы у женщины развиваются из тех же зачатков, что и у мужчины:
Половой бугорок превращается в клитор;
Несросшиеся половые складки образуют вокруг мочеполовой щели малые половые губы;
Несросшиеся половые валики формируют вокруг клитора и малых половых губ большие половые губы. Нижняя часть мочеполового синуса между половыми складками сохраняется в виде преддверия влагалища. Наружные женские половые органы определяются уже у плодов 9-10 нед, но приобретают черты окончательного строения к рождению, в связи с увеличением половых губ и относительным уменьшением головки клитора.
Аномалии развития половых органов
Они чаще сочетаются с врожденными аномалиями других органов, главным образом - мочевыделительных, а также надпочечников и гипофиза.
1. Агенезия и гипоплазия половых органов, например, отсутствие одного яичка (врожденный монорхизм) или обоих яичек (анорхизм), добавочное яичко (полиорхизм). Встречаются сходные аномалии яичника. Добавочный яичник обнаруживается в 4% случаев.
2. Аномалии положения половых желез:
- яичко в паховом канале или в брюшной полости (крипторхизм);
Крипторхизм определяется у 10 - 20% новорожденных, у 2-3% годовалых детей, у 1% в пубертатном периоде и лишь у 0,2-0,3% взрослых мужчин. Такая статистика обусловлена тем, что незавершенное опускание яичка у новорожденных в большинстве наблюдений ликвидируется в первые недели внеутробного развития. До 1 года самостоятельное опущение яичка отмечается еще у 70% детей с крипторхизмом. В дальнейшем возможность самостоятельного опущения яичек в мошонку существует до периода половой зрелости.
Задержка миграции яичек в мошонку может быть обусловлена эндокринными нарушениями, механическими причинами, дисгенезией половых желез, наследственно-генетическими моментами и сочетанием указанных факторов.
При односторонней задержке опущения яичка определенную роль играют механические факторы, среди которых во время операции выявляются: узость пахового канала; отсутствии туннеля в мошонку; укорочение семенного канатика, влагалищного отростка брюшины, сосудов, питающих яичко; недоразвитие направляющей связки; перитониальные сращения в области внутреннего отверстия пахового канала и др. Перечисленные изменения могут возникать вследствие перенесенных заболеваний, травм во время беременности, но могут носить и вторичный характер на фоне гормональных нарушений во внутриутробном периоде развития плода.
Двусторонний крипторхизм нередко сочетается с дисгенезией яичек. Гистологическими исследованиями почти в половине наблюдений устанавливается первичная гипоплазия неопустившихся яичек. Поэтому у части больных, несмотря на раннее низведение в мошонку, яички остаются неполноценными. В пользу дисгенезии яичек свидетельствует и большое количество аномалий придатка и семявыносящего протока, которые обнаруживаются при крипторхизме.
В ряде случаев неопущение яичек имеет наследственно-генетическую природу. Наблюдается семейный крипторхизм у мужчин нескольких поколений. Врачи, которые лечат крипторхизм, должны обращать внимание на изучение семей больных мальчиков.
Развитие . В органогенезе половой системы, как мужской, так и женской, взаимодействует ряд факторов. Первый из них – генетический механизм, определяющий пол человека в момент слияния сперматозоида и яйцеклетки. У человека, как и у многих видов животных, женский пол является гомогаметным. Это означает, что все гаметы (половые клетки), образующиеся в яичниках, содержат одинаковый хромосомный набор – 22 аутосомы и половую хромосому X.
Мужской пол является гетерогаметным, так как в яичках практически в равных количествах образуются гаметы с двумя разными хромосомными наборами – 22+X и 22+Y. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом типа 22+X образуется зигота, впоследствии развивающаяся в организм генетически женского пола. В случае оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом типа 22+Y образуется зигота, развивающаяся в организм генетически мужского пола. Таким образом, хромосома Y – детерминанта генетически мужского пола. Специфические гены, локализованные в коротком плече хромосомы Y, кодируют факторы, детерминирующие развитие мужских гонад.
После генетических включается ряд внутренних эпигенетических факторов (ферментные системы, индукторы генома, гормоны), влияющих на органогенез половой системы. К третьей группе факторов относятся внешние эпигенетические факторы, такие, как влияние окружающей среды, травматизация, тератогенное воздействие, лекарственные вещества т.д.
Эмбриональное развитие половой системы. Развитие мужской и женской половой системы происходит на начальных этапах эмбриогенеза одинаково, в непосредственной связи с развитием мочевыделительной системы и начинается с закладки гонады на 4-й неделе внутриутробного развития. При этом на медиальной поверхности первичной почки образуются утолщения, называемые гонадными валиками. Составными элементами развивающихся гонад являются: 1) гоноциты - первичные половые клетки, дающие начало половым клеткам обоих полов – овогониям и сперматогониям; 2) производные мезонефроса (эпителий канальцев и капсулы первичной почки) – будущие эпителиальные элементы половых желез: фолликулярные клетки и клетки Сертоли; 3) мезенхимная ткань – будущие соединительнотканные элементы половых желез: текоциты, клетки Лейдига, интерстициальная ткань яичника и яичка, миоидные клетки.
Первый этап развития – образование первичных половых клеток (гоноцитов) из энтодермы желточного мешка зародыша человека. Гоноциты, имеющие внегонадное (желточный мешок) происхождение - это активно пролиферирующие, крупные клетки, округлой формы, содержащие в цитоплазме большое количество гликогена, щелочной фосфатазы.
Первичные половые клетки мигрируют по кровеносным сосудам с током крови в дорсальном направлении по желточному мешку, через мезенхиму первичной кишки, вдоль ее брыжейки к гонадным валикам. Миграция первичных половых клеток начинается с последних дней 3-й недели развития, и этот процесс усиливается в течение 4-й недели. Одним из основных механизмов миграции гоноцитов в область половых валиков является хемотаксис.
В течение следующих 2 недель гоноциты многократно митотически делятся, формируя обширную популяцию предшественников гамет. Половые клетки в этот период обнаруживают признаки обмена стероидов. Нарушение развития гоноцитов и заселения ими гонадных валиков может привести к нарушению развития гонад.
Индифферентная стадия развития гонад . У эмбрионов длиной до 17 мм еще нет признаков, указывающих на будущий пол зародышей. Однако по наличию полового хроматина (тельце Барра) в клетках трофобласта на 12-й день развития и в клетках эмбриобласта на 16-й день развития определить пол возможно.
Гистологически различаемые зачатки половых желез в виде утолщений целомического эпителия (гонадных валиков) появляются уже у зародыша длиной 4-5 мм. После образования половых валиков происходит дезинтеграция канальцев мезонефроса, эпителиальные клетки канальцев мигрируют в закладки гонад и достаточно быстро заселяют их – происходит колонизация закладки гонады клетками канальцев первичной почки.
В процессе дальнейшего развития первичные половые клетки оказываются погруженными в эпителий канальцев мезонефроса, формируя половые тяжи, вокруг которых находится мезенхима. Таким образом, половые тяжи – это гоноциты, окруженные эпителием. На этом этапе гонада представляют собой бипотентный орган, способный стать или яичком, или яичником. Неадекватный или недостаточный сигнал для последующего развития гонад может привести к истинному гермафродитизму.
Предшественники зародышевого эпителия развиваются в клетки Сертоли у мужчин и фолликулярные клетки – у женщин. Сходство их эндокринной функции в мужском и женском организме является результатом их общего происхождения. Из мезенхимы, окружающей половые тяжи, развиваются тестикулярные интерстициальные клетки (клетки Лейдига) и клетки стромы яичника (клетки теки). Функциональное сходство этих двух клеточных типов проявляется и в сформированных железах.
У эмбрионов длиной 17-20 мм (около 2-х месяцев) в гонаде появляются особенности, свидетельствующие о происходящей половой дифференцировке. Половой валик в это время максимально заполнен половыми клетками.
Мезонефрический и парамезонефрический протоки . Мужские и женские половые органы развиваются из различных протоковых систем. Эти системы протоков начинают образовываться параллельно с мочевыделительной системой и гонадами на 4-й неделе внутриутробного развития.
Первичная почка (мезонефрос) состоит из канальцев и протока, называемого мезонефрическим , или Вольфовым, протоком. От канальцев вольфов проток растет по направлению к урогенитальному синусу (область клоаки). Канальцы мезонефроса подрастают к первичным половым тяжам как раз в то время, когда гонады начинают дифференцироваться. Одновременно с этим (в конце 2-го месяца внутриутробного развития) латерально от Вольфова протока располагается образованный из целомического эпителия первичной почки парамезонефрический, или Мюллеров , проток. Протоки состоят из эпителиального пласта энтодермального происхождения (изнутри), к которому впоследствии подрастает мезенхима (снаружи). Мюллеров и Вольфов протоки открываются в клоаку независимо друг от друга, отдельными отверстиями. На противоположном конце Мюллеров канал заканчивается слепым расширением. В процессе развития окончательной почки (метанефротическая стадия) мезонефрические структуры полностью встраиваются в репродуктивный тракт и перестают выполнять мочевыделительную функцию.
Из Вольфова и Мюллерова протоков развиваются мужские и женские внутренние половые органы соответственно. Впоследствии, к 3-му месяцу внутриутробного развития, одна из протоковых систем дегенерирует.
Наружные половые органы у эмбрионов обоего пола вначале развиваются одинаково, что происходит на 5-6-й неделе развития. Наружные половые органы дифференцируются из мочеполового (урогенитального) синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков. Уроректальная перегородка разделяет клоаку на дорсальную часть, образующую прямую кишку, и вентральную, называемую мочеполовым синусом.
Краниальнее проктодеума – эктодермального углубления под основанием хвоста – образуется половой бугорок. На каудальной поверхности полового бугорка находится пара половых складок, тянущихся по направлению к проктодеуму. Половой бугорок окружает округлые возвышения – половые валики. Развитие наружных половых органов прямо зависит от уровня половых гормонов. Дифференцированное, соответствующее полу, развитие наружных гениталий начинается с 3-го месяца внутриутробной жизни.
Развитие женской половой системы. Ведущим механизмом дифференцировки гонады по половому признаку является присутствие либо отсутствие продуктов генов Y-хромосомы.
Яичники. Яичники становятся гистологически различимыми на 8-й неделе внутриутробного развития. По периферии органа (будущее корковое вещество) половые тяжи, образованные половыми и эпителиальными клетками, разделяются прослойками мезенхимы на отдельные клеточные скопления. Более глубокая часть гонады лишена этих тяжей – это будущее мозговое вещество. По мере роста гонады происходит выпячивание валика, постепенно появившиеся и углубляющиеся борозды отделяют гонаду от первичной почки с латеральной стороны и от зачатка надпочечника с дорсо-медиальной. Таким образом, появляется брыжейка гонады, и гонада остается связанной только со средней частью первичной почки.
На 8-10 неделе происходит особенно активный процесс митотического деления первичных половых клеток – овогоний, что соответствует I фазе овогенеза – стадии размножения. Для этого этапа развития характерна неполная цитотомия овогоний при митозе. В результате чего создается половой синцитий, который существует продолжительное время, что необходимо для синхронизации митотических циклов в овогониальных группах. Общее количество овогоний составляет 7x10 6 . Высокий уровень пролиферации гамет, запрограммированный природой в женском организме, имеет филогенетическое обоснование, когда для выживания особей и сохранения видов в условиях естественного отбора требовался большой запас яйцеклеток.
Эпителий, покрывающий овогонии, дифференцируется в фолликулярные клетки. Подлежащая мезенхима разрастается внутри гонады и разделяет половые тяжи так, что эпителиальные клетки окружают одну или две половые клетки. Фолликулярный эпителий с самого начала развития фолликулов имеет большое значение для трофики половой клетки. Высокая метаболическая активность этих клеток – обязательное условие для роста половой клетки, поскольку из фолликулярного эпителия в половую клетку поступают не только низкомолекулярные вещества, но и белковые молекулы. Задержка окружения овогонии фолликулярными клетками приводит к ее гибели.
После фазы размножения (на 3-4-ом месяце внутриутробного развития) половые клетки вступают во 2-ю стадию овогенеза - период роста. Овогонии увеличивают свои размеры, поскольку начинают синтезировать и накапливать трофические соединения (желток, или вителлин), которые будут использоваться зародышем на первых порах его развития. Стадия роста яйцеклеток делится на малый рост, который женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, и на большой рост – происходит в постнатальном онтогенезе.
Клетки сети яичника (канальцы мезонефроса), или формирующиеся фолликулярные клетки, вырабатывают мейоз-индуцирующую субстанцию, которая останавливает митоз овогоний и инициирует мейоз. Половые клетки, начавшие малый рост, называются овоцитами 1-го порядка, поскольку это есть начало мейотического деления. Началом мейоза является профаза первого деления, которая состоит из прелептотенной конденсации и деконденсации хромосом, лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диктиотены и диакинеза. На стадии диплотены овоцит увеличивается в размерах и начинает окружаться префолликулярными клетками (у человека – производными мезонефроса). К рождению практически все овоциты завершают профазу первого мейотического деления. Мейоз останавливается под действием мейоз-превентирующей субстанции, вырабатываемой первичными фолликулярными клетками, на стадии диктиотены, которая называется стационарной стадией профазы. Мейоз овоцитов 1-го порядка блокируется надолго: дальнейшее развитие наступает после полового созревания.
Если формирование яичников начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, а на 4-м месяце появляются примордиальные фолликулы, то на 5-м месяце уже можно проследить процесс созревания фолликулов, что проявляется в округлении и укрупнении клеток лучистого венца (фолликулярных клеток), а также увеличении количества их слоев. Созревание фолликулов связывают с влиянием на организм плода гонадотропных гормонов гипофиза матери, хориального гонадотропина и собственных гонадотропных гормонов гипофиза.
К концу первой половины внутриутробного периода в яичниках плодов определяются почти все основные структуры. Хорошо выявляются корковый и мозговой слои. Корковый слой занимает большую часть яичника, представлен соединительной тканью, в которой находятся примордиальные фолликулы с половыми клетками различной величины. У плода 32-34 недели могут обнаруживаться полостные фолликулы, вокруг которых появляется соединительнотканная оболочка, состоящая из клеток текоцитов. Такие фолликулы не достигают зрелости, подвергаются атрезии и половая клетка погибает.
Мозговой слой развивающегося яичника представлен рыхлой соединительной тканью, в которой врастают сосуды и нервы. В мозговой части яичника встречаются остатки канальцев первичной почки в виде большего или меньшего количества трубчатых образований, выстланных цилиндрическим мерцательным эпителием.
Отсутствие овуляции и лютеинизации у плода говорит об отсутствии генеративной функции яичников в этот период развития. В отношении гормональной активности считается, что в третьем триместре внутриутробного развития стероидные гормоны в небольших количествах образуются в фолликулярных клетках, клетках-текоцитах и интерстициальных клетках яичника плода.
Таким образом, в течение эмбрионального периода происходит размножение половых клеток, которые дифференцируются в овогонии, то есть проходит первая стадия овогенеза – стадия размножения. К концу внутриутробного развития овогонии прекращают делиться, вступают в стадию малого роста, становятся овоцитами первого порядка и приобретают оболочку из фолликулярных клеток.
Маточные трубы. Матка. Влагалище. Эти органы образуются из мюллеровых протоков. У особи мужского пола клетки - предшественники сустентоцитов, вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), вызывающий дегенерацию парамезонефрического протока. В отсутствии этого вещества, которое находится под контролем генов Y-хромосомы, развиваются женские органы.
Маточные трубы у человека формируются в виде парных образований, в то время как матка и влагалище (его верхняя треть) образуются в результате срастания мюллеровых протоков. Маточные трубы образуются из верхних третей мюллеровых протоков, той их части, которая проходит вдоль латерального края первичной почки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития из скоплений мезенхимы формируются мышечный и соединительнотканные слои трубы. К концу 4-го месяца внутриутробной жизни маточные трубы из вертикального положения переходят в горизонтальное. Мышечная оболочка трубы развивается одновременно с мышечной оболочкой матки. К 26-27-й неделе формируются оба мышечных слоя – сначала циркулярный, а затем продольный.
Вначале нет отличия в структуре маточной и влагалищной части протоков, затем в конце 3-го месяца область матки выделяется более плотной концентрацией мезенхимных клеток, составляющих ее стенку. Через месяц из скоплений мезенхимы начинают образовываться мышечный слой и соединительнотканные элементы стенки матки. Разделение матки на тело и шейку происходит в конце 4-го начале 5-го месяца, а разграничение между шейкой и влагалищем – на 4-м месяце развития.
Матка. После слияния мюллеровых протоков тело матки имеет двурогую форму, к 4-му месяцу рога срастаются, и тело матки принимает седловидную форму, затем постепенно переходит в грушевидную. Активный рост матки наблюдается после 20 недель развития, поскольку в этот период выявляется повышенная чувствительность органа к стимулирующему влиянию эстрогенов материнского организма. В то же время, для плода характерно отсутствие зависимости состояния его эндометрия и степенью зрелости яичника.
Полость матки в эмбриональном периоде покрыта низким цилиндрическим эпителием. По мере развития появляются первые врастания покровного эпителия в подлежащую мезенхимную ткань. У плода 18 недель дифференцируются первые железы, которые в виде небольших трубочек сохраняются до момента рождения и затем развиваются мало до периода половой зрелости. Секреция в эпителии желез эндометрия обнаруживается на 28 неделе внутриутробного развития. Формирование всех трех слоев миометрия осуществляется в период от 18 до 28 недель внутриутробного развития.
При отсутствии тестостерона Вольфовы протоки регрессируют. Различные по длине остатки Вольфовых протоков (Гартнеровы протоки) иногда обнаруживают на протяжении участка от яичника до девственной плевы. В любом месте по ходу Гартнерова протока могут возникнуть его кисты.
При нарушении развития или слияния мюллеровых протоков возникают аномалии тела и шейки матки.
Влагалище формируется путем слияния каудальных отделов мюллеровых протоков в один общий. С этими тяжами клеток Мюллеровых протоков сливается тяж мочеполового (урогенитального) синуса. В месте контакта синуса и Мюллерова протока образуется Мюллеров бугорок, впоследствии дающий начало девственной плеве. Из задней части урогенитального синуса формируются нижние две трети влагалища. Гистогенез эпителия влагалища завершается к 20-21-й неделе внутриутробного развития. Эпителий чувствиетелен к эстрогенам материнского организма, поэтому он слущивается, закрывая почти весь просвет влагалища.
Наружные половые органы. Рост наружных гениталий и начало первичной феминизации относится к 17-18-й неделе. Поскольку развитие наружных половых органов зависит от уровня половых гормонов, то при отсутствии андрогенов мочеполовой синус развивается в нижнюю часть влагалища, половой бугорок – в клитор, а половые складки и половые валики преобразуются в малые и большие половые губы соответственно.
Пороки развития. Структурные аномалии матки, шейки матки и влагалища – наиболее частые формы нарушения половой дифференцировки у женщин. Они возникают вследствие нарушений развития парамезонефрических (мюллеровых) протоков. Наиболее тяжелая форма – полное отсутствие репродуктивного тракта, включая влагалище, матку и маточные трубы, - агенезия протоков (синдром Майера-Рокитанского-Кюстера-Хаузера).
Нарушение слияния мюллеровых протоков по срединной линии приводит к формированию пороков развития матки: удвоение матки , которое может сопровождаться также удвоением шейки матки и влагалища.
Двурогая матка – верхняя часть матки разделена.
Инфантильная матка – матка уменьшенных размеров (длиной 3-3,5 см) с конической удлиненной шейкой.
Нарушение резорбции срединной части мюллеровых протоков после слияния обычно приводит к образованию перегородки матки (полураздельная матка ).
Развитие мужской половой системы. Яички. Как указывалось, зачатки гонад появляются у зародышей длиной 4-5 мм в виде валиков на медиальной стороне каждого мезонефроса. Продукты генов хромосомы Y способствуют формированию примитивных яичек из индифферентных гонадных валиков, что происходит на 6-й неделе внутриутробного развития (формирование яичников в женском организме – на 8-й). Начинается быстро происходящий процесс образования в паренхиме гонады клеточных тяжей, состоящих из эпителия, окружающего гоноциты, погруженного в мезенхиму. Эти клеточные тяжи и являются зачатками будущих семенных канальцев.
Субэпителиальная мезенхима возникает между покровным герминативным эпителием и половыми тяжами, так что половые тяжи отодвигаются от поверхности гонады. Таким образом, если в гонаде женского организма происходит развитие коркового и мозгового вещества, при этом примордиальные фолликулы располагаются в корковом веществе, то в предшественниках яичек половые тяжи находятся только в мозговом веществе, а корковое вещество яичек замещается мезенхимной тканью, из которой образуется фиброзная белочная оболочка.
В начале 3-го месяца первичные половые клетки, которые находятся в половых тяжах, дифференцируются в незрелые половые клетки - сперматогонии, из которых впоследствии развиваются сперматозоиды, однако сперматогенез (образование половых клеток) начинается лишь в конце полового созревания (15-16 лет).
Из эпителиальных клеток половых тяжей, то есть клеток, окружающих гоноциты, формируются клетки Сертоли. Клеточные тяжи вытягиваются, ограничиваются от мезенхимы (интерстиция) базальной мембраной, образуя канальцы яичка. В интерстициальной ткани выделяют типичные мезенхимные клетки, фибробласты и клетки Лейдига. К концу 3-го месяца клеток Лейдига в интерстиции становится много, они располагаются в виде скоплений, в их цитоплазме определяются гормоны андрогены (тестостерон). Количество и размер клеток Лейдига достигают максимума у плодов 14-16-недельного возраста, когда они заполняют все пространство между первичными семенными канальцами.
В первичных канальцах яичка на 4-м месяце внутриутробного развития выделяют следующие компоненты: большое количество сперматогоний, вокруг которых располагаются незрелые клетки Сертоли, просвет в канальцах отсутствует. Впервые просвет появляется в канальцах плода на 20-22-й неделе развития. Такое соотношение клеточных форм внутри канальцев сохраняется в эмбриогенезе человека до рождения. Количество канальцев увеличивается в течение всего эмбрионального периода вплоть до рождения ребенка.
Образование тестостерона эмбриональными яичками не контролируется гипоталамо-гипофизарной системой плода, его индуцирует хорионический гонадотропин (плацентарный гормон) и гонадотропные гормоны гипофиза матери.
Чрезвычайно важным процессом, сопровождающим эмбриогенез яичек, является их миграция – опускание яичек из брюшной полости в мошонку, начинающееся в конце 3-го месяца внутриутробного развития. Это зависимый от андрогенов процесс, в течение которого яички продвигаются вниз по специальному фиброзному тяжу – направляющей связке яичка, соединенной с развивающейся мошонкой. Складка брюшины вокруг Вольфова и Мюллерова протоков (которая впоследствии становится серозной оболочкой яичка) соединяется с гонадой, а направляющая связка яичка начинает развиваться уже под брюшиной. Таким образом, опускание яичка происходит в забрюшинном пространстве. Направляющая связка яичка растет медленнее, чем зародыш. Это приводит к опусканию яичек в развивающуюся мошонку. Яички располагаются над паховой (пупартовой) связкой до 6-7 месяца внутриутробного развития.
В начале 8-го месяца яичко покидает брюшную полость и спускается в мошонку через паховый канал, находящийся в передней стенке живота над паховой связкой. В паховом канале яичко движется по задней поверхности влагалищного отростка брюшины, который предварительно спускается в мошонку и формирует этот канал. После опускания яичка в мошонку паховый канал суживается, что предотвращает выпадение содержимого живота в мошонку. Тем не менее, паховый канал имеет достаточные размеры для прохождения семенного канатика, в состав которого входят семявыносящих проток, сосуды и нервы, а также облитерирующийся влагалищный отросток брюшины. Прокладывая паховый канал в брюшной стенке, влагалищный отросток брюшины тянет с собой все ее слои (мышцы, фасции), которые становятся оболочками яичка и семенного канатика.
Нарушения в гипоталамо-гипофизарно-тестикулярной системе плода приводят к нарушению правильного опускания яичек – крипторхизму, следствием чего является отсутствие генеративной функции яичек, поскольку для сперматогенеза необходима более низкая температура тела, что обеспечивается нахождением яичек в мошонке.
Семявыносящие протоки и железы. Предшественники клеток Сертоли синтезируют Мюллеров ингибирующий фактор, что вызывает дегенерацию Мюллерова (парамезонефрического) протока. Тестостерон, синтезируемый клетками Лейдига, стимулирует дальнейшее развитие Вольфова (мезонефрического) протока в придатки яичка, семявыносящие протоки и семенные пузырьки.
Развитие отводящих путей начинается с соединения верхнего отдела Вольфовых каналов посредством канальцев первичной почки с первичными канальцами гонады. У зародышей начала 3-го месяца внутриутробного развития Вольфовы каналы начинают соединяться с протоками семенников, что приводит к образованию придатка семенника. Примерно в это же время в нефронах окончательной почки формируются клубочки, и функция мочеобразования переходит к ним, что ведет к потере мезонефрическими протоками функции мочевыделения.
Часть Вольфова протока, которая располагается ниже семявыносящих канальцев, удлиняясь и принимая извитой вид, превращается в проток придатка яичка. Расположенная ниже часть Вольфова протока превращается в семявыносящий проток, в развитии мышечных элементов которого принимает участие прилегающая мезенхима. Наиболее низко расположенные отделы мезонефрических каналов, латерально выпячиваясь, на 13-й неделе внутриутробного развития ампуловидно расширяются, образуя семенные пузырьки. Семенные пузырьки достигают значительных размеров к 21-й неделе, а к 25-й неделе приобретают форму, характерную для взрослого организма. Те части Вольфовых протоков, которые расположены между мочеточниками и внутри мезодермы стенки мочеполового синуса, превращаются в семяизвергающие протоки.
Предстательная железа. Развитие предстательной железы не связано с мезонефрическим протоком. Значительная часть предстательной железы развивается из области урогенитального синуса, дающего начало у эмбриона женского пола верхней части влагалища. Предстательная железа становится различимой у плода человека на 12-й неделе развития в виде нескольких трубчатых образований, которые в течение первой половины внутриутробного развития растут, не сливаясь, в виде 5 долей и только на 5-м месяце развития дольчатость теряется.
Секреторный эпителий развивается из эпителия урогенитального синуса – производного энтодермы, мышечная ткань железы и соединительнотканные прослойки – из мезенхимы. Бурный рост предстательной железы, сопровождающийся некоторой дифференцировкой ее эпителиальных и мышечных компонентов, наблюдается в развитии человека в период между 17-й и 26-й неделей.
Бульбоуретральные железы развиваются как энтодермальные выросты мочеполового синуса.
Мочеиспускательный канал – общий канал мочевыделительной и половой системы. Он развивается главным образом из мочеполового синуса. В простатической части мочеиспускательного канал объединяются главные половые протоки – правый и левый. На дорсальной стенке этой части мочеиспускательного канала имеется небольшое возвышение - семенной холмик (гомолог девственной плевы в женском организме). Простатическая маточка, которая открывается на этом холмике, представляет собой рудимент, остаток сросшихся отрезков Мюллеровых протоков.
Наружные мужские половые органы . В мужском организме под действием тестостерона половой бугорок дифференцируется в половой член, половые складки образуют дистальную часть уретры, а половые валики развиваются в мошонку.
Пороки развития. Крипторхиз м (неопущение яичка) - самая частая патология половых органов у новорожденных мальчиков. Может быть не опущено одно или оба яичка. Крипторхизм возникает, когда направляющая связка яичка не развивается или не опускает яички в мошонку. Яички могут остаться в паховом канале, брюшной полости или ретроперитонеально.
Гипоспадия – незаращение задней стенки мочеиспускательного канала. Гипоспадия развивается в результате неполного закрытия уретральной борозды. Существует наследственная предрасположенность к гипоспадии.
Удвоение уретры : у мужчин дополнительная уретра имеет свое кавернозное тело.
Эпифиз.
Непарный орган, до 0,2г, располагается над верхними бугорками четверохолмия (промежуточный мозг). Образуется в эмбриогенезе в виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны, которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки через симпатические нервные пути, месячные циклы. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус. Серотонин усиливает функцию, а мелатонини-ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).
Половая система .
Функции: гормональная, репродуктивная.
{Идет одновременно с развитием мочевыделительной системы. На основе первичной почки (существует 40 часов) начинает формироваться половая гонада. По ее краю образуется утолщение в виде складки целомического эпителия, из которого образуется половой валик. Из эпителия этого валика образуются эпителиальные тяжи. Половые клетки (гаметобласты) локализуются вне этого зачатка. У большинства млекопитающих и человека гаметобласты образуются в стенке желточного мешка (в стенке брыжейки кишки). Позднее эти клетки начинают мигрировать в эпителиальные тяжи половых валиков. Эту миграцию легко проследить, так как гаметобласты более богаты фосфатазой и имеют более крупные размеры по сравнению с другими клетками. Существует 2 пути миграции гаметобластов-по мезенхиме и через кровеносные сосуды. Миграция по сосудам приводит к тому, что гаметобласты заносятся в другие участки и могут образовываться опухоли.
При дальнейшем развитии между мочевыми канальцами и половым валиком прорастает соединительная ткань, которая ведет к редукции первичной почки. На их территории прорастают эпителиальные тяжи из половых валиков, в составе которых имеются первичные половые клетки-гоноциты. Имеющийся мезонефральный проток впадает в первичную кишку и под действием специальных гормонов он подвергается расщеплению на собственно мезонефральный и парамезонефральный протоки. Такое состояние называется индифферентным.
На 5-6 неделе происходит дифференцировка по мужскому типу. В зачатке вырабатываются ингибины первого уровня, которые регулируют редукцию парамезонефрального протока, а у девочек наоборот. Поэтому в будущем у плода от женского протока остается образование в проксимальной части-простатическая маточка. Из них формируются плотные образования, которые расположены в области головки придатка и иногда требуют хирургического вмешательства.
Дифференцировка по женскому типу происходит на 6-8 неделе, когда редуцируется ненужная часть мужского типа.
В первые недели беременности (4-5) необходима осторожность в применении гормональных препаратов стероидного типа.}
К 6 неделе имеются первичная почка. Мезонефральный проток и парамезонефральный проток. Это индифферентная стадия.
При развитии по мужскому типу –дифференцированная стадия-половые тяжи разрастаются к первичной почке, пролиферируют гонобласты и эпителиальные клетки. Из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы. При этом из гонобалстов закладывается сперматогенный эпителий, который формирует сперматозоиды. А из эпителиальных клеток-поддерживающие клетки. Из тяжей закладываются прямые извитые канальцы и канальцы сети семенника. Выносящие канальцы заклкдываются из канальца первичной почки. На 8-10 неделе эмбриогенеза в яичке начинает вырабатываться тестостерон. При закладке яичка (6-7 неделя) начинает вырабатываться гормон ингибин, который вызывает отрафию парамезонефрального протока, остается лишь его нижний участок, из которого развивается мужская маточка. Из мезонефрального протока закладываются семявыводящие пути-это проток придатка, семявыносящий и семяизвергательный проток.
Если ингибина недостаточно, то развивается парамезонефральный проток и одновременно закладываются мужские и женские половые пути. Развивается гермфродитизм.
Мужская половая система.
Яичко -мужская половая железа. Снаружи покрыто плотной соединительно-тканной белочной оболочкой (оформленная соединительная ткань), которая имеет на задней внутренней поверхности утолщение-средостение. От средостения к выпуклой части белочной оболочки отходят соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на дольки (100-250). В дольках-извитые и прямые семенные канальцы. По длине преобладают извитые (до 70 см), их в дольке от 1 до 4 (в среднем 500-1000). Между изгибами извитого канальца располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки (гландулоциты), располагаются группами, это крупные округлой формы клетки с хорошо развитыми органеллами. Это эндокринные клетки, вырабатывающие мужские гормоны андрогены. В основном тестостерон (имеют липидную природу). Активность этих клеток стимулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза. Извитой семенной каналец снаружи ограничен базальной мембраной. Стенка этого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий.
Поддерживающие клетки (суспентоциты)-крупные клетки с широким распластанным основанием, длинным тонким телом и верхушкой, обращенной в просвет канальца, содержит крупное шаровидное ядро, хорошо развиты органеллы и мембрана клеток образует углубления-карманы для развивающихся сперматозоидов, обеспечивая трофику сперматогенного эпителия, фагоцитоз разрушенных клеток, токсических веществ, на своих поверхностях накапливают тестостерон; они сами стимулируют образование тестостерона (то есть создают условия для сперматогенеза). Между этими клетками располагаются клетки сперматогенного эпителия , в нем идет сперматогенез (образование сперматозоидов). Различают 4 периода сперматогенеза: размножения, роста, созревания, формирования. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки эти клетки перемещаются снаружи внутрь (к просвету семенного канальца).
Ближе к базальной мембране располагаются сперматогонии-мелкие, округлой формы клетки, часть их них находится в состоянии покоя-стволовые клетки, они наиболее резистентны к действию повреждающих факторов. Другая часть сперматогониев пролиферирует. Это составляет период размножения . Часть пролиферирующих клеток отходит во внутреннюю часть, удаляется от мембраны и вступает в период роста . Они превращаются в сперматоциты 1 порядка. Это наиболее крупные округлые клетки. Основные изменения в периоде роста происходят в хромосомном аппарате. Здесь выделяют 4 фазы:
· Лептотенная-происходит раскручивание хромосом, они становятся длинными и тонкими.
· Зиготенная-гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, происходит обмен гомологичными участками.
· Пахитенная-обратный процесс закручивания хромосом, они становятся короткими и толстыми.
· Диплотенная-расщепление хромосом, из 2 хромосом образуются 4 хроматиды.
Период созревания -в основе его лежит редукционное деление (мейоз). После первого деления образуются 2 сперматоцита 2 порядка с диплоидным набором хромосом. Сперматоциты 2 порядка округлой формы, мелкие, смещаются внутрь. Сразу же наступает 2 деление. Из каждого спрематоцита 2 порядка образуется по 2 хроматиды с гаплоидным набором хромосом. Они внешне похожи на сперматоциты 2 порядка, смещаются внутрь и к поддерживающим клеткам, погружаются в карманы цитолеммы (ближе к питательным веществам). За счет поддерживающих клеток трофика усиливается, клетки становятся овальными, наступает период формирования. Часть цитоплазмы сбрасывается, формируются головка, шейка, хвост (формируются сперматозоиды), хвостовой отдел обращен в просвет извитого канальца.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца, идет непрерывно. Из одного сперматоцита 1 порядка образуются 4 сперматозоида. Наиболее устойчивыми являются сперматогонии и, по мере дифференцировки клеток, их чувствительность к действию повреждающих факторов возрастает. Сперматогенез в извитом канальце идет волнообразно, то есть в разных участках канальца преобладают разные клетки сперматогенного эпителия.
Сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, сюда выделяется слизистый секрет поддерживающих клеток, в просвете идет формирование спермы, затем сперматозоиды перемещаются по извитым канальцам и попадают в прямые канальцы-они очень короткие, с них начинаются семявыводящие пути. Их стенка имеет 3 оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная.
В прямых канальцах имеется в основном слизистая, которая выстлана эпителием. Эпителий всех семявыводящих путей обладает секреторной способностью. Он вырабатывает и выделяет в просвет слабощелочную слизь. В канальцах сети яичка (в средостении) эпителий плоский или кубический, но активность его невысокая. Из этой сети идет от10-12 выносящих канальцев, они формируют вместе головку придатка. Заметны 3 оболочки. Эпителий слизистой содержит высокие реснитчатые клетки, а между ними секреторные кубические клетки, которые выделяют слизь. Выносящие канальцы впадают в проток придатка , образуют тело и хвост придатка, и его слизистая оболочка выстлана двухрядным реснитчатым эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и высокие клетки с неподвижными на верхушке ресничками. Интенсивно вырабатывается слизь. Проток придатка-резервуар для сперматозоидов. Они здесь созревают, вокруг каждого сперматозоида тонкая углеводная оболочка (гликокаликс). Семявыносящий проток иметт 3 оболочки:
· Слизистая образует 3-4 мелкие продольные складки
· Мышечная-очень широкая, мощная. Содержит внутренний и наружный продольные слои и выраженный средний циркулярный слой.
· Наружная оболочка адвентициальная.
Гематотестикулярный барьер отделяет сперматогенный эпителий от крови кровеносных капиддяров. Если иммуннокомпетентные клетки попадут в сперматогенный эпителий, то он разрушается. В состав барьера входят:
· поддерживающие клетки,
· базальная мембрана стенки извитого канальца,
· соединительно-тканная прослойка,
· слой липоидных клеток, которые содержат измененный гладкомышечные клетки и снаружи ограничены тонкими базальными мембранами,
· прослойка рыхлой соединительной ткани,
· стенка гемокапилляра.
В яичке вырабатывается простогландин, меньшая часть которого выделяется в кровь, а большая-в сперму.
Добавочные железы: семенные пузырьки, бульбоуретральные железы, предстательная железа.